虫子：改变世界，oh come on，改变自己！
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不管你看没看过《沙丘》系列电影，估计都会在网上刷到影片里沙虫袭击人类的画面：
沙丘世界中，沙虫袭击人类的画面
（图片来源：Tumblr/ ivebeentotheforest）
这种虫子可以说是《沙丘》电影世界观的基础，如果没有它们生产的“香料”，整个电影就不成立了。
电影中的沙虫最长可达450米，直径可达40米，能在沙漠的地下自由穿行和战斗，一张嘴就能吞下大群士兵。它们会分泌一种“香料”,能让人延缓衰老、预测未来。而对“香料”的控制权争夺就是《沙丘》电影中的故事焦点。
根据其形态来看，沙虫的形象明显参考了地球上诸多蠕虫形态的生物。设定里，沙虫深居地下，长有坚硬的鳞片和满口尖牙，是凶猛的捕食者，综合考虑，它可能参考了鳃曳动物门、环节动物门（比如博比特虫）以及脊索动物门之下的圆口纲（比如七鳃鳗）。
鳃曳动物门主要生活在靠近两极的海底泥沙中，一副蠕虫形态，而且口中也长满了尖牙，可能是在形态上和沙虫最相似的地球生物了。
（图片来源：参考文献1）
【谨慎滑动，可能有点恶心→】
探出头捕食的博比特虫（图片来源：Wikipedia）
七鳃鳗的牙齿近照 （图片来源：NOAA）
沙虫这种虚构生物在电影中扮演着重要角色，但是在地球上，也有一类蠕虫形生物，在地球演化史上发挥着同样重要的角色，甚至像电影里的沙虫一样改变了世界。
它们出现之前的地球，
是“二维生物”的世界
在我们深入探索这些蠕虫对地球演化的影响之前，让我们先回顾一下地球上生命的早期历程。
根据现有的化石证据，生命至少在35亿年前就在地球上出现了。当时的生物们以古菌和单细胞的藻类为主，它们在浅海生活，会像毛毯一样平铺在海底，构成微生物藻席。这些微生物藻席我们即使是在现代也能找到。
左图为现代的微生物藻席；右图为寒武纪微生物藻席的化石（图片来源：Wikipedia）
随后，可能因为海面上升等因素，这些微生物藻席为了寻求更宜居的环境而垂直向上生长，形成层叠的样子，它们残留下来的化石就称成为叠层石。目前，我们找到的最古老的叠层石就形成于35亿年前（当然也能找到现代形成的叠层石案例）。
左图为现代叠层石；右图为34亿年前的叠层石
（图片来源：Wikipedia）
这些微生物藻席在随后的几十亿年中主导着海底的生态。它们层层叠叠地覆盖了远古地球海底上所有宜居的区域，让被其覆盖的海底处于完全缺氧的状态。在随后的演化过程中，即使出现了诸多其它生物，它们的活动范围也只是局限在微生物藻席的表面。而与此同时，微生物藻席可能也成为了当时生态系统的基础——其它生物以微生物藻席为食，从而形成一个独特的生态链。
这种独特的生态系统表现在化石中，就是只有地层水平层面的扰动，而没有垂直层面的扰动——简单来说，地层就好像一本书中的一张张纸，当时的生物只是在纸面上活动，而没有打穿纸面抵达另一页的能力，因此遗留下的化石都像是写在纸面上的字迹一样，从来没有让纸张出现穿孔（像不像三体中说的 “二维生物”？）。
其中最典型的就是寒武纪生命大爆发之前的埃迪卡拉纪生物群了，它们可能是堪称“躺平”的典型。这些生物大多是扁平的身体，要么是平平躺在海底，要么是像一个口袋一样，要么是竖直长在海底——并不是像植物那样扎根，而是插入海底沉积物之中的。其中的一些可能就是以微生物藻席为食的。
左图为埃迪卡拉生物化石；右图为对埃迪卡拉生物群的复原场景（图片来源：Wikipedia）
不过，到了埃迪卡拉纪末期，一些蠕虫形态的生物开始出现，为地球注入了一丝活力。中国的地质学家们就曾经发现了埃迪卡拉纪中蠕虫形态的生物化石，这些化石的年龄最早可以追溯到5.51亿年之前。根据其形态，科学家们认为这些生物可能能够在海底自由移动，这些化石的出现预示着一场重大的革命即将发生。
中国科学家发现的寒武纪之前的蠕虫形态生物留下的痕迹化石（图片来源：参考文献2）
它们出现之后的地球，
“三维立体”成为可能
到了寒武纪早-中期，随着寒武纪生命大爆发，不同门类的生物快速出现，上文那些在埃迪卡拉纪就已经出现的蠕虫状生物在寒武纪有了全新版本——会打洞的蠕虫。其中的一个例子就是沙虫的原型之一鳃曳动物门，科学家在寒武纪中期的伯吉斯页岩中就发现过它们的化石，经过研究之后发现它们是打洞的底栖生物。
鳃曳动物Ottoia的化石以及复原图
（图片来源：Wikipedia）
这些蠕虫状的生物在向下打洞时，不仅会破坏原本的微生物藻席，还会混合海底表层与深层的沉积物，让海底的深层也充满氧气，这极大改变了寒武纪的生态系统，这一事件在古生物学中被科学家们称之为寒武纪底质革命。
寒武纪底质革命带来的影响很多。
首先是几乎让微生物藻席消失殆尽，那些原本以微生物藻席为食的生物以及因此而组建起来的生态系统开始改变。其次是大规模的打洞让海底变得松散起来，让许多无法适应的生物开始灭绝。其中一个可能的例子就是棘皮动物。
科学家们研究发现，在寒武纪之前的棘皮动物有Helicoplacoids（海旋板）、Camptostroma（海蒲团）、以及edrioasteroids（海百合类）这几大类，它们都是直立生长。其中海旋板只是简单插入藻席以及其下的沉积物中来固定自己，但是海蒲团和海百合中都有可以吸附在硬质基底上的类型，而随着微生物藻席的消失，棘皮动物中类似海旋板一样固定自己的生物都灭绝了，只有能吸附在硬质基底的生物存活了下来。
寒武纪不同棘皮动物的固定方式A、B、D的底部都具有可以吸附的吸盘状结构，C并无此结构
（图片来源：参考文献3）
寒武纪底质革命对棘皮动物的影响
（图片来源：参考文献4）
此外，寒武纪底质革命还极大增加了生物的活动范围，极大扩展了生态系统的范围。原本生物们只能生活在微生物藻席之上，但打洞的蠕虫们破坏了微生物藻席，让原本极度缺氧的海底沉积物深处也开始有了氧气，于是这里开始有越来越多生物定居——整个底栖生态系统得到了极大扩展，从面状的二维空间增加到了三维立体空间。而与此适应的生态系统和生存竞争也开始在沉积物深处展开，这种情况一直持续到现代。
底质革命前后的变化（图片来源：Wikipedia）
最后，寒武纪底质革命还极大促进了海洋中的营养循环。打洞生物们越来越多，它们的活动极大促进了沉积物与水体之间的交换，在增强氧气渗透之外，还增加了有机物的分解。这一过程促进了营养物质，如氮和磷被氧化，并从沉积物重新释放回水体，增加了营养物质的循环。
此外，它还几乎完全改变了海洋中的地球化学循环。在此之前，因火山喷发而带到海洋中的硫会被快速掩埋而无法及时氧化变成硫酸盐溶解在水中，因此海水中的硫酸盐浓度极低，这也导致在寒武纪之前几乎没有硫酸盐矿的沉淀（也就是石膏矿）。但由于底栖蠕虫们，以及随后出现的各种底栖打洞生物的出现，这种情况得到了快速改变，海水中的硫酸盐快速上升，此后全世界各地开始大规模形成石膏矿。
结语
总而言之，这些早期会打洞的蠕虫形生物们完全改变了海底沉积物的类型，并因此促进了海底的氧气和营养物质交换，导致了一大波生物的灭绝和新栖息地以及新的生态群落和生态系统的形成，从这一点来看，它们如同电影《沙丘》中“影响世界基础设定”的沙虫一样，奠定了现代地球生态系统的基础。
参考文献：
[1]Yang X Y, Vannier J, Yang J, et al. Priapulid worms from the Cambrian of China shed light on reproduction in early animals[J]. Geoscience Frontiers, 2021, 12(6): 101234.
[2]Chen Z, Zhou C, Yuan X, et al. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution[J]. Nature, 2019, 573(7774): 412-415.
[3]Zamora S, Deline B, Álvaro J J, et al. The Cambrian Substrate Revolution and the early evolution of attachment in suspension-feeding echinoderms[J]. Earth-Science Reviews, 2017, 171: 478-491.
[4]Jablonski D. Biotic interactions and macroevolution: extensions and mismatches across scales and levels[J]. Evolution, 2008, 62(4): 715-739.
作者简介
地星引力，知乎地质学优秀答主。
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